于静洋++安硕++张洺嘉

[摘  要]转录因子是一类能够与启动子区域顺式作用元件特异性结合的蛋白质，可调控其下游基因的转录。已证实，NAC转录因子是植物特有的一类转录因子，参与植物生长发育等多个过程，能不同程度地提高植物抵抗生物和非生物胁迫的能力。

[关键词]NAC转录因子，抗逆性

中图分类号：TD353.5 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）22-0359-01

在漫长的进化过程中，植物不可避免的会遭受到各种不利环境的影响，为了生存、适应并且抵抗各种不利环境（主要是生物和非生物的胁迫），植物自身逐渐形成了多种逆境响应机制和复杂的信号调控网络，从而能迅速地感知胁迫并且主动调控，以响应胁迫反应。植物对各种逆境胁迫因素的抵抗或忍耐适应能力称为抗逆性。

转录因子（Transcription factor）是一类能够与启动子区域顺式作用元件特异性结合的蛋白质，通过结合在某基因上游特异核苷酸序列上来调控其下游基因的转录，是一类较大的转录调控因子家族，也是植物特有的基因家族之一[1]。转录因子一般包括4个区域[2-3]：DNA结合区：可协助转录因子识别并结合顺式作用因子，与靶位点特异性结合，该区域典型的结构模型有为螺旋-转角-螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链等。寡聚化位点区：不同转录因子间相互作用的功能域，通常与DNA结合结构域相连，具有特定的空间构象。核定位信号区：富含精氨酸和赖氨酸，用于转录因子的定位，研究核定位信号时，通常将目的基因与GFP基因构建成融合表达载体，通过观察GFP融合蛋白的位置，对转录因子的亚细胞定位进行分析。转录调控区：决定着转录因子对靶基因的调控特征，分为转录激活域和转录抑制域，激活或抑制靶基因的转录，在研究酵母转录因子GAL4时，发现了真核生物转录因子的激活区。常见的转录因子主要包括WRKY、MYB、MYC、DREB、CBF、bZIP和NAC等。

NAC结构域的特点源于矮牵牛NAM、拟南芥ATF1、ATF2和CUC2共有序列。NAC转录因子是一类较大的转录因子家族，也是植物特有的一类转录因子，尽管它们具有高度保守的DNA结合结构域，但它们在植物的生长发育衰老过程中具有多种重要的生理功能[4]。NAC转录因子参与调控植物抵抗干旱、高盐、低温、病毒等胁迫损伤，参与调解植物形态建成、根部的生长与伸长和叶片衰老等。过表达水稻NAC基因家族成员SNAC1基因能够提高抗旱和耐盐的能力[5]。SlNAC1基因和SlNAC2基因都是分离克隆自一种盐生植物——辽宁碱蓬（Suaeda liaotungensis K.），在低温、干旱和高盐胁迫下，过表达转SlNAC1基因拟南芥和转SlNAC2基因拟南芥的存活率显著高于野生型拟南芥（哥伦比亚生态型）[6-7]，认为SlNAC1基因和SlNAC2基因能够提高转基因拟南芥对非生物胁迫的抗性。Ooka等科学家于2003年，详细分析了拟南芥和水稻家族中的全部NAC蛋白成员，将NAC转录因子分为两个大家族，两个大家族又分为I、II两部分;I包含有TERN、ONAC022、SENU5、NAP、AtNAC3、ATAF、OsNAC3、NAC2、ANAC011、TIP、OsNAC8、OsNAC7、NAC1和NAM共14个亚家族，II包含有ANAC001、ONAC003、ONAC001和ANAC063共4个亚家族[8]，为后期研究其他物种NAC转录因子家族成员的分类与功能提供了坚实的理论依据。NAC转录因子不但可以调控其下游基因的表达来影响植物抗逆性，而且可以与其他转录因子协同作用，以达到调控目的。

大量研究表明，NAC转录因子能够提高转基因植物抵抗病毒、高光、高温、冷害、高盐和ABA等生物、非生物胁迫的能力，我们还将继续深入研究，以期进一步分析NAC家族基因功能。

参考文献

[1] 宿明星，孙颖颢，施鹤，李秋莉.植物非生物胁迫相关转录因子研究方法. 生物技术通报， 2015， 31（1）： 51-60.

[2] 陈丽.植物转录因子的结构与功能.植物生理学通讯.1997， 33（6）：401-409.

[3] 李洁.植物转录因子与基因调控.生物学通报，2004，39（3）：9-11.

[4] Puranik S，？Sahu PP，Srivastava PS，Prasad M.NAC proteins： regulation and role in stress tolerance. Trends Plant Sci， 2012，17（6）：369-381.

[5] Liu G，Li X，Jin S， et al. Overexpression of rice SNAC1 improve drought and salt tolerance by enhancing root development and reducing？transpiration rate in transgenic cotton. PLoS One， 2014， 9（1）： e86895.

[6] Li XL，Yang X，Hu YX，Yu XD，Li QL. A novel NAC transcription factor from Suaeda liaotungensis K. enhanced trangenic Arabidopsis drought， salt， and cold stress tolerance. Plant Cell Rep， 2014， 33（5）：767-778.

[7] Yang X，Hu YX，Li XL，Yu XD，Li QL. Molecular characterization and function analysis of SlNAC2 in Suaeda liaotungensis K. Gene， 2014， 543（2）：190-197.

[8] Ooka H，Satoh K，？Doi K，et al. Comprehensive analysis of NAC Family genes in Oryza sativa and Arabidopsis thaliana. DNA Res， 2003，10（6）： 239-247.