安硕+刘畅+陈启航
[摘 要]种子异型性是指同一植株产生多种在形态结构和萌发特性等方面存在显著差异的种子，是植物对异质化环境的重要适应方式。藜科植物作为种子异型性植物的代表类群，其异型种子在形态结构、传播特点、萌发和休眠特性等方面均具有显著差异。
[关键词]种子异型性，藜科植物，萌发策略
中图分类号：S722 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2017）03-0222-01
种子异型性是指同一植株上产生多种在形态结构和萌发特性等方面存在显著差异的种子[1]。具有种子异型性的植物多分布在干旱、沙漠或盐渍化比较严重的地区[2]，是植物在严酷环境中长期适应进化的结果，在植物生活史对策和生态适应机制方面具有重要的研究价值。种子异型性多存在于菊科和藜科。因此，作为种子异型性植物的代表类群，研究和探讨藜科植物种子异型性，对进一步了解和掌握异型性种子的生态适应机制具有重要意义。
藜科植物种子异型性的研究主要集中在滨藜属、猪毛菜属、异子蓬属和碱蓬属。且研究内容主要集中在异型种子的形态结构特征、异型种子的萌发和休眠特性、异型种子的传播特点、异型种子产生的幼苗和植株差异等方面。本文主要总结和讨论具种子异型性的藜科植物在种子阶段的生态適应策略。根据以往研究，藜科植物种子异型性在形态上通常表现为种皮颜色和种子大小的差异；在萌发行为上则表现为萌发率、萌发速度、休眠程度、萌发所需条件及耐盐性的差异；某些植物的异型性种子在传播特点上还存在着一定的差异，如猪毛菜属的散枝猪毛菜、紫翅猪毛菜等。下面，本文将以藜科的几种代表植物为例，具体介绍藜科植物的种子异型性。
异苞滨藜（Atriplex micrantha C.A.Mey.）为藜科滨藜属一年生植物，在我国分布于新疆及甘肃北部，多生长于条件恶劣的荒漠、盐漠或弃耕荒地[3]。异苞滨藜的果实（种子）具有异型性，同一植株能产生褐色和黑色两种类型的果实。褐色果实扁平，直径较大，包被果实的苞片较大，在5/25℃、5/15℃、15/25℃变温条件下均具有较高的萌发率（>80%），无休眠现象；黑色果实果皮光滑，有光泽，直径较小，包被果实的苞片较小，仅在低的夜间温度（5℃）和高的昼间温度（25℃）下有较高的萌发率（>70%），而在另外两个变温条件下萌发率均较低（<20%），具有生理休眠，低温层积、划破果皮和种皮仅能促进其萌发[3]。
盐地碱蓬（Suaeda salsa L.）为藜科碱蓬属1年生草本肉质化真盐生植物，具有很强的耐盐性，同一植株可以产生两种类型的种子。棕色种子质量较大，在5/15，10/20，15/25，20/30，25/35°C下均具有较高的萌发率，在1200mmol/LNaCl中仍能萌发；黑色种子质量较小，萌发率低，具有休眠现象，延长储藏时间、低温层积、GA4处理均可促进其萌发，在600mmol/L以上NaCl中已不能萌发[4-5]。
二型性种子在藜科植物中较为常见，其中个体大的种子颜色稍浅，种皮柔软，透水性强，无休眠，对外界环境因子不敏感，在各种条件下均均有较高的萌发率，萌发速度快；个体小的种子颜色深，种皮厚且坚硬，吸水缓慢，休眠较深，萌发率低，萌发速度慢，划破种皮、低温层积、延长储藏时间、赤霉素处理或KNO3处理等可解除其休眠。还有一些藜科植物具有多种类型的种子，但一般也可分为以上两个大类。
藜科植物的异型性种子通常采取“两头下注”的萌发策略。颜色稍浅的大种子不休眠，在适宜环境中大量迅速萌发，以完成种群的建立及扩张，但由于具有种子异型性的植物通常生存于扰动频繁、胁迫强烈的异质化生境中，其幼苗死亡风险较高，属于高风险萌发策略；颜色深的小种子大部分处于休眠状态，只有一部分种子在萌发季节萌发，其余种子则形成持久种子库，其厚而坚硬的种皮可保护种子在土壤中不受伤害，长时间保持活力，在无法预测环境下补充地上种群，属于谨慎萌发策略。这种“两头下注”的萌发策略拓宽了种子萌发时间，分散了单次萌发的风险，确保至少部分后代在剧烈变化的生境中存活，保证种群的顺利繁衍。还有一些植物的异型性种子具有不同的传播策略，以拓宽种子萌发的空间，避免同胞子代间的竞争，分散植物生存的冒险性。因此，种子异型性作为一种混合生殖对策，是植物对恶劣的生存环境的重要适应策略，使至少部分种子能够在时空上逃避不利的生存条件，提高子代的存活率，确保种群能够在时空异质化的生境中延续。
具有种子异型性的藜科植物多为盐生植物，因此，异型种子对盐分胁迫的响应对其种群成功繁衍具有重要意义。而目前关于异型种子耐盐性的研究仅见于碱蓬属和异子蓬属的少数植物中。因此，藜科植物异型种子对盐分胁迫的响应有待进一步研究。
参考文献
[1] Sorensen A E. Somatic polymorphism and seed dispersal. Nature， 1978， 276（5684）： 174-176.
[2] Ungar I A. Population ecology of halophyte seeds. The Botanical Review， 1987， 53： 301-334.
[3] 刘鹏伟， 魏岩. 准格尔荒漠异苞滨藜（Atriplex micrantha）的种子二型性及其萌发行为. 生态学报， 2007， 27（10）： 4233-4239.
[4] Li W， An P， Liu X. Effect of storage， stratification， temperature and gibberellins on germination of dimorphic seeds of Suaeda salsa under saline conditions. Seed Science and Technology， 2008， 36（1）：122-132..
[5] Gong Q， Li P， Ma S， Indu Rupassara S， Bohnert H J. Salinity stress adaptation competence in the extremophile Thellungiella halophila in comparison with its relative Arabidopsis thaliana. Plant Journal， 2005， 44（5）： 826-839.
